中国农业科技导报 ›› 2025, Vol. 27 ›› Issue (5): 49-60.DOI: 10.13304/j.nykjdb.2023.0847
毛桃桃1(
), 赵小强2(), 柏小栋1, 余斌2()
收稿日期:2023-11-18
接受日期:2024-01-18
出版日期:2025-05-15
发布日期:2025-05-20
通讯作者:
赵小强,余斌
作者简介:毛桃桃 E-mail： m15294392789@163.com
基金资助:
Taotao MAO1(), Xiaoqiang ZHAO2(), Xiaodong BAI1, Bin YU2()
Received:2023-11-18
Accepted:2024-01-18
Online:2025-05-15
Published:2025-05-20
Contact:
Xiaoqiang ZHAO,Bin YU
摘要：
为探究玉米幼苗对低温胁迫的响应机制，以低温敏感型GS2264和耐低温型LY2030玉米幼苗为试材，在10（低温）和22 ℃（对照）处理7 d后测定其幼苗生长、叶片活性氧、渗透调节、抗氧化酶活性、光合性能的变化及抗氧化酶相关基因的表达特征。结果表明，低温胁迫显著抑制玉米幼苗的生长发育。与常温对照相比，低温胁迫下玉米幼苗的苗长、根长、苗鲜重、根鲜重及根冠比分别下降22.98%、31.70%、32.27%、37.40%和7.83%；净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、Rubisco活性、水分利用效率、光系统Ⅱ的最大光能转化效率及光系统Ⅱ的潜在光化学活性分别下降42.88%、27.09%、15.23%、59.38%、29.78%、31.90%和32.88%；胞间CO2浓度升高50.84%；玉米幼苗体内O
中图分类号:
毛桃桃, 赵小强, 柏小栋, 余斌. 低温胁迫对玉米幼苗光合性能、抗氧化酶系统及相关基因表达的影响[J]. 中国农业科技导报, 2025, 27(5): 49-60.
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基因名称 （编码蛋白） Gene ID （encoded protein） | 基因位置 Gene position | 引物序列 Primer sequence （5’-3’） | 基因功能 Gene function |
|---|---|---|---|
GRMZM2G106928 （超氧化物歧化酶 1a Superoxide dismutase 1a， SOD1a） | 染色体1 Chromosome 1 （206405747_206408926 bp） | F： TTCGCCGCTCCCTATTCC R：GTCCTGTCGATATGCACCCA | 超氧化物歧化酶活性（GO：0004784）；超氧化物代谢过程（GO：0006801）；氧化还原过程（O：0055114）；氧化还原过程（GO：0055114） Superoxide dismutase activity （GO：0004784）； superoxide metabolic process （GO：0006801）； oxidation-reduction process （GO：0055114）； oxidation-reduction process （GO：0055114） |
GRMZM2G059991 （超氧化物歧化酶 3 Superoxide dismutase 3， SOD3） | 染色体 6 Chromosome 6 （146855550_146859685 bp） | F： TCACCCAAGAGGGAGATG R： TTGCTCGCAGGATTGTAG | 清除超氧化物自由基（GO：0019430）；超氧化物歧化酶活性（GO：0004784）；氧化还原酶活性（GO：0016491） Removal of superoxide radicals （GO：0019430）； superoxide dismutase activity （GO：0004784）； oxidoreductase activity （GO：0016491） |
表1 8个候选基因RT-qPCR分析的引物序列及其功能注释
Table 1 Sequences of primers used in RT-qPCR and functional annotation of 8 candidate genes
基因名称 （编码蛋白） Gene ID （encoded protein） | 基因位置 Gene position | 引物序列 Primer sequence （5’-3’） | 基因功能 Gene function |
|---|---|---|---|
GRMZM2G106928 （超氧化物歧化酶 1a Superoxide dismutase 1a， SOD1a） | 染色体1 Chromosome 1 （206405747_206408926 bp） | F： TTCGCCGCTCCCTATTCC R：GTCCTGTCGATATGCACCCA | 超氧化物歧化酶活性（GO：0004784）；超氧化物代谢过程（GO：0006801）；氧化还原过程（O：0055114）；氧化还原过程（GO：0055114） Superoxide dismutase activity （GO：0004784）； superoxide metabolic process （GO：0006801）； oxidation-reduction process （GO：0055114）； oxidation-reduction process （GO：0055114） |
GRMZM2G059991 （超氧化物歧化酶 3 Superoxide dismutase 3， SOD3） | 染色体 6 Chromosome 6 （146855550_146859685 bp） | F： TCACCCAAGAGGGAGATG R： TTGCTCGCAGGATTGTAG | 清除超氧化物自由基（GO：0019430）；超氧化物歧化酶活性（GO：0004784）；氧化还原酶活性（GO：0016491） Removal of superoxide radicals （GO：0019430）； superoxide dismutase activity （GO：0004784）； oxidoreductase activity （GO：0016491） |
基因名称（编码蛋白） Gene ID （encoded protein） | 基因位置 Gene position | 引物序列 Primer sequence （5’-3’） | 基因功能 Gene function |
|---|---|---|---|
GRMZM2G089982 （过氧化物酶72 Peroxidase 72， POD72） | 染色体3 Chromosome 3 （40547079_ 40549178 bp） | F： GGATGTATCCTACGCCGCAA R： TTGTCAAACTTGGCAGGGGT | 过氧化物酶活性（GO：0004601）；氧化还原酶活性（GO：0016491）；对氧化应激的反应（GO：0006979） Peroxidase activity （GO：0004601）； oxidoreductase activity （GO：0016491）； response to oxidative stress （GO：0006979） |
GRMZM2G088212 （过氧化氢酶1 Catalase 1， CAT1） | 染色体5 Chromosome 5 （65470836_65475331 bp） | F：CCGAATCCAAAGACCAATR： ATGCCAACATCGTCAAAGAG | 过氧化氢酶活性（GO：0004096）；过氧化物酶活性（GO：0004601）；氧化应激反应（GO：0006979）；对热的响应（GO：0009408） Catalase activity （GO：0004096）； peroxidase activity （GO：0004601）； response to oxidative stress （GO：0006979）； response to heat （GO：0009408） |
GRMZM2G090568 （过氧化氢酶2 Catalase 2， CAT2） | 染色体1 Chromosome 1 （7144389_7146665 bp） | F：CCCCAACTACCTGCTGCTACR： TGGTTATGAACCGCTCTTGC | |
GRMZM2G054300 （L -抗坏血酸过氧化物酶 L-ascorbate peroxidase 1， APX1） | 染色体9 Chromosome 9 （141020666_141024519 bp） | F： TTCAGCTCCCAAGTGACAAAR： TCTAGGCAAACGGAAAATGG | 过氧化物酶活性（GO：0004601）；氧化应激反应（GO：0006979）；氧化还原过程（GO：0055114） Peroxidase activity （GO：0004601）； response to oxidative stress （GO：0006979）； oxidation-reduction process （GO：0055114） |
GRMZM2G004211 （抗坏血酸过氧化物酶3 Peroxisomal ascorbate peroxidase 3， APX3） | 染色体 10 Chromosome 10 （101526024_101527964 bp） | F：CCAGATCTGCGAATAAACACAAR： AAATACATGTGCACAGAACTGAAA | 过氧化物酶活性（GO：0004601）；氧化应激反应（GO：0006979）；氧化还原过程（GO：0055114）；氧化还原过程（GO：0055114） Peroxidase activity （GO：0004601）； response to oxidative stress （GO：0006979）； oxidation-reduction process （GO：0055114）； oxidation-reduction process （GO：0055114） |
GRMZM2G172322 （谷胱甘肽还原酶1 Glutathione reductase 1， GR1） | 染色体1 Chromosome 1 （13177263_13183612 bp） | F： CGGTGCAATAGTGGTTGATGR： CCTATTGGTGGTTGGGAGAA | 谷胱甘肽-二硫还原酶活性（GO：0004362）；谷胱甘肽代谢过程（GO：0006749）；氧化还原过程（GO：0055114） Glutathione-disulfide reductase activity （GO：0004362）； glutathione metabolic process （GO：0006749）； oxidation-reduction process （GO：0055114） |
GRMZM2G126010 （肌动蛋白1 Actin 1） | 染色体8 Chromosome 8 （102332780_102336553 bp） | F： CGATTGAGCATGGCATTGTCAR： CCCACTAGCGTACAACGAA | ATP结合（GO：0005524）；核苷酸结合（GO：0000166） ATP binding （GO：0005524）； nucleotide binding （GO：0000166） |
续表1 8个候选基因RT-qPCR分析的引物序列及其功能注释
Continued Table 1 Sequences of primers used in RT-qPCR and functional annotation of 8 candidate genes
基因名称（编码蛋白） Gene ID （encoded protein） | 基因位置 Gene position | 引物序列 Primer sequence （5’-3’） | 基因功能 Gene function |
|---|---|---|---|
GRMZM2G089982 （过氧化物酶72 Peroxidase 72， POD72） | 染色体3 Chromosome 3 （40547079_ 40549178 bp） | F： GGATGTATCCTACGCCGCAA R： TTGTCAAACTTGGCAGGGGT | 过氧化物酶活性（GO：0004601）；氧化还原酶活性（GO：0016491）；对氧化应激的反应（GO：0006979） Peroxidase activity （GO：0004601）； oxidoreductase activity （GO：0016491）； response to oxidative stress （GO：0006979） |
GRMZM2G088212 （过氧化氢酶1 Catalase 1， CAT1） | 染色体5 Chromosome 5 （65470836_65475331 bp） | F：CCGAATCCAAAGACCAATR： ATGCCAACATCGTCAAAGAG | 过氧化氢酶活性（GO：0004096）；过氧化物酶活性（GO：0004601）；氧化应激反应（GO：0006979）；对热的响应（GO：0009408） Catalase activity （GO：0004096）； peroxidase activity （GO：0004601）； response to oxidative stress （GO：0006979）； response to heat （GO：0009408） |
GRMZM2G090568 （过氧化氢酶2 Catalase 2， CAT2） | 染色体1 Chromosome 1 （7144389_7146665 bp） | F：CCCCAACTACCTGCTGCTACR： TGGTTATGAACCGCTCTTGC | |
GRMZM2G054300 （L -抗坏血酸过氧化物酶 L-ascorbate peroxidase 1， APX1） | 染色体9 Chromosome 9 （141020666_141024519 bp） | F： TTCAGCTCCCAAGTGACAAAR： TCTAGGCAAACGGAAAATGG | 过氧化物酶活性（GO：0004601）；氧化应激反应（GO：0006979）；氧化还原过程（GO：0055114） Peroxidase activity （GO：0004601）； response to oxidative stress （GO：0006979）； oxidation-reduction process （GO：0055114） |
GRMZM2G004211 （抗坏血酸过氧化物酶3 Peroxisomal ascorbate peroxidase 3， APX3） | 染色体 10 Chromosome 10 （101526024_101527964 bp） | F：CCAGATCTGCGAATAAACACAAR： AAATACATGTGCACAGAACTGAAA | 过氧化物酶活性（GO：0004601）；氧化应激反应（GO：0006979）；氧化还原过程（GO：0055114）；氧化还原过程（GO：0055114） Peroxidase activity （GO：0004601）； response to oxidative stress （GO：0006979）； oxidation-reduction process （GO：0055114）； oxidation-reduction process （GO：0055114） |
GRMZM2G172322 （谷胱甘肽还原酶1 Glutathione reductase 1， GR1） | 染色体1 Chromosome 1 （13177263_13183612 bp） | F： CGGTGCAATAGTGGTTGATGR： CCTATTGGTGGTTGGGAGAA | 谷胱甘肽-二硫还原酶活性（GO：0004362）；谷胱甘肽代谢过程（GO：0006749）；氧化还原过程（GO：0055114） Glutathione-disulfide reductase activity （GO：0004362）； glutathione metabolic process （GO：0006749）； oxidation-reduction process （GO：0055114） |
GRMZM2G126010 （肌动蛋白1 Actin 1） | 染色体8 Chromosome 8 （102332780_102336553 bp） | F： CGATTGAGCATGGCATTGTCAR： CCCACTAGCGTACAACGAA | ATP结合（GO：0005524）；核苷酸结合（GO：0000166） ATP binding （GO：0005524）； nucleotide binding （GO：0000166） |
| 自交系 Inbred line | 处理 Treatment | 苗长SL/cm | 根长RL/cm | 苗鲜重SFW/g | 根鲜重RFW/g | 根冠比 RSR |
|---|---|---|---|---|---|---|
| LY2030 | CK | 38.66±2.00 a | 41.63±4.54 a | 0.96±0.05 a | 1.48±0.15 a | 1.54±0.15 a |
| LT | 35.93±2.74 b | 33.47±1.81 b | 0.78±0.09 b | 1.12±0.05 b | 1.42±0.12 b | |
| GS2264 | CK | 30.16±1.76 a | 41.23±4.79 a | 0.83±0.02 a | 1.05±0.10 a | 1.27±0.15 a |
| LT | 18.43±0.49 b | 23.17±3.76 b | 0.45±0.02 b | 0.52±0.03 b | 1.17±0.02 b |
表2 不同温度处理下2份玉米自交系的生长参数
Table 2 Growth parameters of 2 maize inbred lines under different temperature treatments
| 自交系 Inbred line | 处理 Treatment | 苗长SL/cm | 根长RL/cm | 苗鲜重SFW/g | 根鲜重RFW/g | 根冠比 RSR |
|---|---|---|---|---|---|---|
| LY2030 | CK | 38.66±2.00 a | 41.63±4.54 a | 0.96±0.05 a | 1.48±0.15 a | 1.54±0.15 a |
| LT | 35.93±2.74 b | 33.47±1.81 b | 0.78±0.09 b | 1.12±0.05 b | 1.42±0.12 b | |
| GS2264 | CK | 30.16±1.76 a | 41.23±4.79 a | 0.83±0.02 a | 1.05±0.10 a | 1.27±0.15 a |
| LT | 18.43±0.49 b | 23.17±3.76 b | 0.45±0.02 b | 0.52±0.03 b | 1.17±0.02 b |
自交系 Inbred line | 处理 Treatment | 净光合速率 Pn/（μmol·m-2·s-1） | 胞间CO2浓度Ci/（μmol·m-2·s-1） | 气孔导度 Gs/（μmol·m-2·s-1） | 蒸腾速率 Tr/（mmol·m-2·s-1） | Rubisco活性 Rubisco activity/（mmol·m-2·s-1） | 水分利用效率 WUE | 最大光能转化效率 Fv/Fm | PSII的潜在光化学活性 Fv/Fo |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| LY2030 | CK | 16.70±1.57 a | 52.04±2.41 b | 11.35±0.79 a | 0.49±0.02 a | 0.32±0.006 a | 34.08±1.11 a | 0.73±0.03 a | 2.61±0.11 a |
| LT | 11.23±0.93 b | 62.24±1.25 a | 9.44±0.70 b | 0.36±0.03 b | 0.18±0.001 b | 31.19±1.98 b | 0.55±0.02 b | 1.94±0.13 b | |
| GS2264 | CK | 14.51±1.07 a | 51.15±1.85 a | 10.39±0.74 a | 0.51±0.01 a | 0.28±0.002 a | 28.45±0.78 a | 0.69±0.04 a | 2.57±0.18 a |
| LT | 6.82±1.92 b | 93.41±2.75 b | 6.51±0.51 b | 0.49±0.01 b | 0.07±0.001 b | 13.92±1.91 b | 0.42±0.01 b | 1.54±0.15 b |
表3 不同温度处理下2份玉米自交系的光合参数和叶绿素荧光参数
Table 3 Photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence of 2 maize in inbred lines under different temperature treatments
自交系 Inbred line | 处理 Treatment | 净光合速率 Pn/（μmol·m-2·s-1） | 胞间CO2浓度Ci/（μmol·m-2·s-1） | 气孔导度 Gs/（μmol·m-2·s-1） | 蒸腾速率 Tr/（mmol·m-2·s-1） | Rubisco活性 Rubisco activity/（mmol·m-2·s-1） | 水分利用效率 WUE | 最大光能转化效率 Fv/Fm | PSII的潜在光化学活性 Fv/Fo |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| LY2030 | CK | 16.70±1.57 a | 52.04±2.41 b | 11.35±0.79 a | 0.49±0.02 a | 0.32±0.006 a | 34.08±1.11 a | 0.73±0.03 a | 2.61±0.11 a |
| LT | 11.23±0.93 b | 62.24±1.25 a | 9.44±0.70 b | 0.36±0.03 b | 0.18±0.001 b | 31.19±1.98 b | 0.55±0.02 b | 1.94±0.13 b | |
| GS2264 | CK | 14.51±1.07 a | 51.15±1.85 a | 10.39±0.74 a | 0.51±0.01 a | 0.28±0.002 a | 28.45±0.78 a | 0.69±0.04 a | 2.57±0.18 a |
| LT | 6.82±1.92 b | 93.41±2.75 b | 6.51±0.51 b | 0.49±0.01 b | 0.07±0.001 b | 13.92±1.91 b | 0.42±0.01 b | 1.54±0.15 b |
图1 不同温度处理下2份玉米自交系的ROS注：不同小写字母表示同一自交系不同处理间在P<0.05水平差异显著。
Fig. 1 ROS of 2 maize inbred lines under different temperature treatmentsNote：Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments of same inbred line at P<0.05 level.
图2 不同温度处理下2份玉米自交系的丙二醛和脯氨酸含量注：不同小写字母表示同一自交系不同处理间在P<0.05水平差异显著。
Fig. 2 MDA content and proline content of 2 maize inbred lines under different temperature treatmentsNote： Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments of same inbred line at P<0.05 level.
自交系 Inbred line | 处理 Treatment | SOD活性 SOD activity | POD活性 POD activity | CAT活性 CAT activity | APX活性 APX activity | GR活性 GR activity |
|---|---|---|---|---|---|---|
| LY2030 | CK | 1.99±0.09 b | 1.01±0.07 b | 0.28±0.03 b | 6.61±0.54 b | 4.06±0.08 b |
| LT | 3.12±0.14 a | 2.07±0.12 a | 0.81±0.02 a | 8.30±0.39 a | 5.05±0.08 a | |
| GS2264 | CK | 2.08±0.08 b | 0.84±0.05 b | 0.29±0.02 b | 6.04±0.25 a | 3.67±0.30 a |
| LT | 2.84±0.14 a | 1.58±0.06 a | 0.66±0.05 a | 5.02±0.14 b | 2.53±0.35 b |
表4 不同温度处理下2份玉米自交系的抗氧化酶活性
Table 4 Antioxidant enzyme activities of 2 maize inbred lines under different temperature treatments （μmol·min-1·g-1）
自交系 Inbred line | 处理 Treatment | SOD活性 SOD activity | POD活性 POD activity | CAT活性 CAT activity | APX活性 APX activity | GR活性 GR activity |
|---|---|---|---|---|---|---|
| LY2030 | CK | 1.99±0.09 b | 1.01±0.07 b | 0.28±0.03 b | 6.61±0.54 b | 4.06±0.08 b |
| LT | 3.12±0.14 a | 2.07±0.12 a | 0.81±0.02 a | 8.30±0.39 a | 5.05±0.08 a | |
| GS2264 | CK | 2.08±0.08 b | 0.84±0.05 b | 0.29±0.02 b | 6.04±0.25 a | 3.67±0.30 a |
| LT | 2.84±0.14 a | 1.58±0.06 a | 0.66±0.05 a | 5.02±0.14 b | 2.53±0.35 b |
图3 22个性状间的相关性分析注：Ci—胞间CO2浓度；O2·-—O2·-产生率；MDA—丙二醛；H2O2—H2O2含量；SOD—超氧化物歧化酶；CAT—过氧化氢酶；POD—过氧化物酶；Pro—脯氨酸；APX—抗坏血酸过氧化物酶；GR—谷胱甘肽还原酶；RSR—根冠比；SL—苗长；WUE—水分利用效率；RFW—根鲜重；SFW—苗鲜重；Gs—气孔导度；RL—根长；Pn—净光合速率；Rubisco—二磷酸核酮糖羧化酶；Fv/Fm—最大光能转化效率；Fv/Fo—潜在光化学活性；Tr—蒸腾速率；*和**分别表示P<0.05和P<0.01水平相关显著。
Fig. 3 Correlation analysis among 22 traitsNote：Ci—Intercellular CO2 concentration； O2·-—O2·- production rate； MDA—Malondialdehyde； H2O2—H2O2 content； SOD—Superoxide dismutase activity； CAT—Catalase activity； POD—Peroxidase activity； Pro—Proline； APX—Ascorbate peroxidase activity； GR—Glutathione reductase activity； RSR—Root-shoot ratio； SL—Seedling length； WUE—Water use efficiency； RFW—Root fresh weight； SFW—Seedling fresh weight； Gs—Stomatal conductance； RL—Root length； Pn—Net photosynthetic rate； Rubisco—Ribulose bisphosphate carboxylase； Fv/Fm—Maximal light conversion efficiency； Fv/Fo—Potential photochemical activity； Tr—Transpiration rate； * and ** indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels， respectoively.
图4 22个性状的主成分分析注：SL—苗长；RL—根长；SFW—苗鲜重；RFW—根鲜重；RSR—根冠比；MDA—丙二醛；Pro—脯氨酸；Pn—净光合速率；Tr—蒸腾速率；Ci—胞间CO2浓度；Gs—气孔导度；WUE—水分利用效率；Fv/Fm—最大光能转化效率；Fv/Fo—潜在光化学活性；O2·-—O2·-产生率；H2O2—H2O2含量；Rubisco—二磷酸核酮糖羧化酶；SOD—超氧化物歧化酶；POD—过氧化物酶；CAT—过氧化氢酶；APX—抗坏血酸过氧化物酶；GR—谷胱甘肽还原酶。
Fig. 4 Principal component analysis among 22 traitsNote：SL—Seedling length； RL—Root length； SFW—Seedling fresh weight； RFW—Root fresh weight； RSR—Root-shoot ratio； MDA—Malondialdehyde； Pro—Proline； Pn—Net photosynthetic rate； Tr—Transpiration rate； Ci—Intercellular CO2 concentration； Gs—Stomatal conductance； WUE—Water use efficiency； Fv/Fm—Maximal light conversion efficiency； Fv/Fo—Potential photochemical activity；O2·-—O2·- production rate； H2O2—H2O2 content； Rubisco—Ribulose bisphosphate carboxylase； SOD—Superoxide dismutase； POD—Peroxidase； CAT—Catalase； APX—Ascorbate peroxidase； GR—Glutathione reductase.
图5 不同温度处理下2份玉米自交系8个候选基因的相对表达水平注：不同小写字母表示同一自交系不同处理间在P<0.05水平差异显著。
Fig. 5 Relative expression level of 8 candidate genes of 2 maize genotypes under different temperature treatmentsNote： Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments of same inbred line at P<0.05 level.
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