小麦PHY基因家族鉴定及热胁迫下表达分析

doi:10.13304/j.nykjdb.2024.0621

中国农业科技导报 ›› 2025, Vol. 27 ›› Issue (7): 30-43.DOI: 10.13304/j.nykjdb.2024.0621

小麦PHY基因家族鉴定及热胁迫下表达分析

胡懿¹(), 公杰²(), 赵玮², 程蓉², 柳忠玉¹(), 高世庆²(), 杨亚珍¹()

^1.长江大学生命科学学院，湖北荆州 434025
^2.北京市农林科学院杂交小麦研究所，北京 100097

收稿日期:2024-08-02 接受日期:2024-09-18 出版日期:2025-07-15 发布日期:2025-07-11
通讯作者: 柳忠玉,高世庆,杨亚珍
作者简介:胡懿 E-mail：2813092866@qq.com
公杰E-mail：gjrice@163.com第一联系人：胡懿和公杰为共同第一作者。
基金资助:
北京市科技新星交叉项目(20220484204);北京市农林科学院创新能力建设专项(KJCX20230203);农业生物育种国家科技重大专项(2023ZD040230204);作物表型组学协同创新中心项目(KJCX20240406)

Identification of PHY Gene Family in Wheat （Triticum aestivum L.）and Their Expression Analysis Under Heat Stress

Yi HU¹(), Jie GONG²(), Wei ZHAO², Rong CHENG², Zhongyu LIU¹(), Shiqing GAO²(), Yazhen YANG¹()

^1.College of Life Science，Yangtze University，Hubei Jingzhou 434025，China
^2.Institute of Hybrid Wheat，Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Beijing 100097，China

Received:2024-08-02 Accepted:2024-09-18 Online:2025-07-15 Published:2025-07-11
Contact: Zhongyu LIU,Shiqing GAO,Yazhen YANG

摘要/Abstract

摘要：

植物光敏色素（phytochrome， PHY）不仅是光感受器接收光信号，还能够作为温度传感器响应环境温度的变化。为鉴定小麦PHY基因，采用生物信息学方法在小麦全基因组中进行鉴定，并对其理化性质、系统进化、基因结构、蛋白保守结构域、启动子顺式作用元件和基因表达特性等进行综合分析。结果表明，在小麦全基因组中共鉴定出9个TaPHY基因，随机分布在小麦6条染色体上；亚细胞定位预测这些蛋白均定位于细胞核内。系统进化分析将这9个TaPHY基因划分成3个亚类，同一亚类基因的结构和蛋白保守结构域相似度较高，推测其功能相似。顺式作用元件分析显示，TaPHY基因启动子区域存在多种光响应、激素响应顺式作用元件。此外，组织表达分析发现，不同TaPHY基因的表达丰度存在显著差异。结合耐热筛选和荧光定量检测发现，在热胁迫诱导下TaPHYA1和TaPHYC2的表达量先下调后上调，其他基因则呈现不同程度的下调表达趋势，推断TaPHY基因可能参与调控小麦耐热性。相关性分析表明，在耐热材料1-2-3中，TaPHYA3的表达与H₂O₂含量呈显著负相关；TaPHYC1的表达与超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性呈极显著正相关；TaPHYC3的表达与SOD活性呈显著正相关。上述研究结果为深入解析TaPHY参与热胁迫响应机制提供了试验依据，也为小麦耐热品系筛选提供了重要功能基因资源。

关键词: 小麦, PHY基因家族, 基因鉴定, 热胁迫, 相关分析

Abstract:

Phytochrome （PHY） in plants not only receives light signals as a photoreceptor， but also responds to environmental temperature changes as a temperature sensor. To identify PHY genes in wheat， the bioinformatics methods was used， and their physical and chemical properties， phylogenetic evolution， gene structure， protein conserved domain， promoter cis-acting element and gene expression characteristics were comprehensively analyzed. The results showed that 9 TaPHY genes were identified， which randomly distributed on 6 chromosomes of wheat. And the subcellular localization prediction showed that these proteins were located in the nucleus. Phylogenetic analysis showed that these genes were classified into 3 subclasses， the genes of same subclass had high similarity of gene structure and protein conserved domain， which suggested similar function. Cis-element analysis revealed that the promoter of TaPHY genes had a variety of light and hormone response elements. In addition， tissue expression analysis identified significant differences in the expression abundance of TaPHY genes. Combined with the screening results of heat tolerant and fluorescence quantitative analysis， the expression levels of TaPHYA1 and TaPHYC2 were first down-regulated and then up-regulated under heat stress condition， while other genes showed different degrees of down-regulation， it showed that TaPHY genes induced by heat stress and participated in the regulation of heat resistance of wheat. Correlation analysis showed that the expression of TaPHYA3 was significantly negatively correlated with H₂O₂ content in the heat-resistant material 1-2-3， TaPHYC1 was positively correlated with superoxide dismutase （SOD） activity， TaPHYC3 expression was significantly correlated with SOD activity. Above results provided an experimental basis for further understanding the mechanism of TaPHY involved in heat stress response， and also provided important genetic resources for the screening of heat tolerant wheat lines.

Key words: wheat, PHY gene family, gene identification, heat stress, correlation analysis

中图分类号:

S512.1

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图/表 12

表1 qRT-PCR引物

Table 1 qRT-PCR primers

基因 Gene	正向引物 Forward primer （5’-3’）	反向引物 Reverse primer （5’-3’）
TaPHYA1	CTCTCCTGTTGGAAGTTCTGTC	CCCTGGTGCTTGATCCTAAG
TaPHYA2	GACAAAGTATGGCGTCTGGG	GATCTTAGCCACTGCCATCC
TaPHYA3	AGCTGCTATGCAATACTGTGG	CTTGCGCGGACATCACAAA
TaPHYB1	TCTTCAGATTTGCCTGTCCTG	CTCCGCTCTGACTCTCTGAT
TaPHYB2	TTCAGATTTGCCTGTCCTGG	CTGATGTACTGCACCTCACC
TaPHYB3	GAAGGCATTGGACTAAGCGT	AGCTCCGTTCCCTACTTTCT
TaPHYC1	CGAGCATGGTGAGGTCATTG	CACAGGACTTGCAGCACAAT
TaPHYC2	ATGTGATATGCTCCTCCGGG	GGTAACACAATGCTGCACCA
TaPHYC3	GGTAGATCTCGTGGAGGGTG	TGCCCTGTCAAATCTTGTGC
18S rRNA	CGCGCGCTACGGCTTTGACCTA	CGGCAGATTCCCACGCGTTACG

表2 小麦PHY基因家族蛋白理化性质及亚细胞定位预测

Table 2 Prediction of physicochemical properties and subcellular localization of wheat PHY gene family proteins

指标 Index	基因名称 Gene name
指标 Index	TaPHYA1	TaPHYA2	TaPHYA3	TaPHYB1	TaPHYB2	TaPHYB3	TaPHYC1	TaPHYC2	TaPHYC3
基因ID号 Gene ID	TraesCS4A02G262900	TraesCS4B02G052000	TraesCS4D02G052200	TraesCS4A02G122500	TraesCS4B02G182400	TraesCS4D02G183400	TraesCS5A02G391300	TraesCS5B02G396200	TraesCS5D02G401000
染色体位置 Chromosome location	4A：575 025 345~575 033 010（+）	4B：40 780 124~40 786 295（-）	4D：28 456 337~28 461 004（-）	4A：151 945 624~151 953 947（+）	4B：399 939 743~399 948 265（+）	4D：320 592 499~320 600 764（-）	5A：586 594 493~586 599 825（+）	5B： 573 216 965~ 573 221 131（+）	5D： 466 220 578~466 225 769（+）
亚细胞定位 Subcellular localization	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus
氨基酸数目 Number of amino acids/aa	1 130	885	1 134	1 166	1 166	1 164	1 164	1 152	1 130
分子量 Molecular weight/Da	124 881.26	97 690.63	125 617.12	127 679.74	127 695.74	127 593.73	128 636.61	126 939.97	126 015.48
理论等电点 Theoretical pI	5.52	5.37	5.51	5.71	5.71	5.75	5.79	5.69	5.79
负电荷残基数（Asp+Glu ） Number of negatively charged residues （Asp+Glu ）	146	115	148	137	137	137	139	143	138
正电荷残基数（Arg+Lys） Number of positively charged residues （Arg+Lys）	113	86	114	113	113	114	114	115	113
总原子数 Total number of atoms	17 552	13 707	17 633	17 898	17 899	17 894	18 095	17 802	17 710
分子式 Formula	C₅₅₁₂H₈₇₉₈N₁₅₁₈O₁₆₆₄S₆₀	C₄₃₂₇H₆₈₄₉N₁₁₈₁O₁₃₀₈S₄₂	C₅₅₄₂H₈₈₃₁N₁₅₂₃O₁₆₇₃S₆₄	C₅₆₃₅H₈₉₃₈N₁₅₆₀O₁₇₀₉S₅₆	C₅₆₃₅H₈₉₃₈N₁₅₆₀O₁₇₁₀S₅₆	C₅₆₃₄H₈₉₄₀N₁₅₅₈O₁₇₀₆S₅₆	C₅₆₇₁H₉₀₇₉N₁₅₆₉O₁₇₁₅S₆₁	C₅₅₆₉H₈₉₀₅N₁₅₆₅O₁₇₀₄S₅₉	C₅₅₅₄H₈₈₇₇N₁₅₃₉O₁₆₈₀S₆₀
不稳定指数 Instability index	52.41	52.47	51.94	48.98	48.98	48.89	49.63	49.39	48.81
脂溶指数 Aliphatic index	94.67	92.33	93.31	88.94	88.85	89.09	94.74	90.76	93.32
亲水性 GRAVY	-0.094	-0.101	-0.113	-0.127	-0.130	-0.127	-0.122	-0.209	-0.147

表2 小麦PHY基因家族蛋白理化性质及亚细胞定位预测

Table 2 Prediction of physicochemical properties and subcellular localization of wheat PHY gene family proteins

指标 Index	基因名称 Gene name
指标 Index	TaPHYA1	TaPHYA2	TaPHYA3	TaPHYB1	TaPHYB2	TaPHYB3	TaPHYC1	TaPHYC2	TaPHYC3
基因ID号 Gene ID	TraesCS4A02G262900	TraesCS4B02G052000	TraesCS4D02G052200	TraesCS4A02G122500	TraesCS4B02G182400	TraesCS4D02G183400	TraesCS5A02G391300	TraesCS5B02G396200	TraesCS5D02G401000
染色体位置 Chromosome location	4A：575 025 345~575 033 010（+）	4B：40 780 124~40 786 295（-）	4D：28 456 337~28 461 004（-）	4A：151 945 624~151 953 947（+）	4B：399 939 743~399 948 265（+）	4D：320 592 499~320 600 764（-）	5A：586 594 493~586 599 825（+）	5B： 573 216 965~ 573 221 131（+）	5D： 466 220 578~466 225 769（+）
亚细胞定位 Subcellular localization	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus	细胞核Nucleus
氨基酸数目 Number of amino acids/aa	1 130	885	1 134	1 166	1 166	1 164	1 164	1 152	1 130
分子量 Molecular weight/Da	124 881.26	97 690.63	125 617.12	127 679.74	127 695.74	127 593.73	128 636.61	126 939.97	126 015.48
理论等电点 Theoretical pI	5.52	5.37	5.51	5.71	5.71	5.75	5.79	5.69	5.79
负电荷残基数（Asp+Glu ） Number of negatively charged residues （Asp+Glu ）	146	115	148	137	137	137	139	143	138
正电荷残基数（Arg+Lys） Number of positively charged residues （Arg+Lys）	113	86	114	113	113	114	114	115	113
总原子数 Total number of atoms	17 552	13 707	17 633	17 898	17 899	17 894	18 095	17 802	17 710
分子式 Formula	C₅₅₁₂H₈₇₉₈N₁₅₁₈O₁₆₆₄S₆₀	C₄₃₂₇H₆₈₄₉N₁₁₈₁O₁₃₀₈S₄₂	C₅₅₄₂H₈₈₃₁N₁₅₂₃O₁₆₇₃S₆₄	C₅₆₃₅H₈₉₃₈N₁₅₆₀O₁₇₀₉S₅₆	C₅₆₃₅H₈₉₃₈N₁₅₆₀O₁₇₁₀S₅₆	C₅₆₃₄H₈₉₄₀N₁₅₅₈O₁₇₀₆S₅₆	C₅₆₇₁H₉₀₇₉N₁₅₆₉O₁₇₁₅S₆₁	C₅₅₆₉H₈₉₀₅N₁₅₆₅O₁₇₀₄S₅₉	C₅₅₅₄H₈₈₇₇N₁₅₃₉O₁₆₈₀S₆₀
不稳定指数 Instability index	52.41	52.47	51.94	48.98	48.98	48.89	49.63	49.39	48.81
脂溶指数 Aliphatic index	94.67	92.33	93.31	88.94	88.85	89.09	94.74	90.76	93.32
亲水性 GRAVY	-0.094	-0.101	-0.113	-0.127	-0.130	-0.127	-0.122	-0.209	-0.147

图 1 TaPHY蛋白的保守结构域

Fig. 1 Conserved domain of TaPHY proteins

图2 TaPHY蛋白质系统进化分析注：At—拟南芥； Os—水稻； Ta—小麦； Zm—玉米； Si—谷子； Sb—高粱； Sv—狗尾草。

Fig. 2 Phylogeny analysis of TaPHY proteinsNote：At—Arabidopsis thaliana； Os—Oryza sativa L.； Ta—Triticum aestivum L.； Zm—Zea mays L.； Si —Setaria italica L.； Sb—Sorghum bicolor L.； Sv—Setaria viridis L.

表 3 小麦 TaPHY 蛋白的二级结构及其占比

Table 3 Secondary structure of TaPHY proteins ant its percentage

蛋白名称 Protein name	α螺旋 Alpha-helix/%	延伸链 Extended strand/%	β转角 Beta-turn/%	无规则卷曲 Random coil/%
TaPHYA1	48.05	14.16	5.49	32.30
TaPHYA2	45.54	14.24	5.65	34.58
TaPHYA3	47.80	14.11	5.20	32.89
TaPHYB1	46.91	13.89	5.40	33.79
TaPHYB2	46.57	14.24	4.89	34.31
TaPHYB3	47.16	14.60	5.07	33.16
TaPHYC1	46.13	16.07	5.24	32.56
TaPHYC2	45.49	13.54	5.56	35.42
TaPHYC3	47.50	14.22	5.88	32.40

图3 TaPHY蛋白的三维结构

Fig. 3 TaPHY three-dimensional structure

图4 小麦TaPHY基因结构和保守基序A：系统进化；B：保守结构域；C：基因结构

Fig. 4 Gene structure and conserved motifs of wheat TaPHY genesA： Phylogeny； B： Conserved domain； C： Gene structure

图5 TaPHY启动子顺式作用元件预测

Fig. 5 Cis-acting elements analysis of TaPHY genes

图6 TaPHY表达数据库热图分析A~C：基于WheatOmics 1.0网站的转录组数据，Z10—1叶期，Z13—3叶期，Z23—分蘖早期，Z30—起身期，Z32—拔节早期，Z39—拔节晚期，Z65—开花中期，Z71—开花后2 d，Z75—开花后10 d，Z85—开花后30 d；D~F：基于Wheat Expression Browser数据库，S1—幼苗期的根，S2—幼苗期的茎和叶，V1—营养生长期的茎和叶，V2—营养生长期的根，V3—营养生长期的穗，R1—生殖生长期的根和叶，R2—生殖生长期的根，R3—生殖生长期的穗，R4—生殖生长期的籽粒

Fig. 6 TaPHY expression database heat map analysisA~C： Based on transcriptome data of WheatOmics 1.0， Z10—1 leaf stage， Z13—3 leaves stage， Z23—Early tillering stage， Z30—Standing stage， Z32—Early jointing stage， Z39—Late jointing stage， Z65—Middle flowering stage， Z71—2 d after flowering， Z75—10 d after flowering， Z85—30 d after flowering； D~F： Based on wheat expression browser database， S1—Roots in seedling stage， S2—Stems and leaves in seedling stage， V1—Stems and leaves in vegetative stage， V2—Roots in vegetative stage， V3—Panicles in vegetative stage， R1—Roots and leaves in reproductive growth stage， R2—Roots in reproductive growth stage， R3—Panicles in reproductive growth stage， R4—Grain in reproductive growth stage

图7 1-2-3和1-3-4热胁迫处理后的存活率和生理指标注：*、**、***和****分别表示在P<0.05、P<0.01、P<0.001和P<0.000 1水平差异显著。

Fig. 7 Survival rate and physiological indexes of 1-2-3 and 1-3-4 under heat stressNote：*，**， *** and **** indicate significant at P<0.05，P<0.01， P<0.001 and P<0.000 1 levels， respectively.

图8 TaPHY基因不同处理下的相对表达量注：不同小写字母表示不同时间在P<0.05水平差异显著。

Fig. 8 Relative expression of TaPHY genes under the heat stress conditionNote：Different lowercase letters indicate significant differences between different times at P<0.05 level.

图9 H2O2含量、SOD活性与TaPHYs基因表达的相关性分析注：*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平相关显著。

Fig. 9 Correlation analysis of H2O2 content， SOD activity and relative expression of TaPHYsNote：* and ** indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels， respectively.

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小麦PHY基因家族鉴定及热胁迫下表达分析

Identification of PHY Gene Family in Wheat （Triticum aestivum L.）and Their Expression Analysis Under Heat Stress

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